Морфология и физиология сельскохозяйственных животных
Покупка
Новинка
Издательство:
КВАДРО
Год издания: 2023
Кол-во страниц: 412
Дополнительно
Вид издания:
Учебник
Уровень образования:
Среднее профессиональное образование
ISBN: 978-5-906371-19-5
Артикул: 650107.02.99
Возрастающие требования к подготовке специалистов в сфере сельскохозяйственного производства и переработки продуктов животноводства требуют новых подходов к организации учебного процесса. Учебно-методические задачи, норма отбора познавательного материала, структура и средства его организации акцентирует внимание на анализе физиологических процессов в том комплексе их особенностей, которые связаны с реализацией продуктивного потенциала сельскохозяйственных животных. В связи с этим целесообразно исключить избыточную информацию, не актуальные для будущего специалиста темы, одновременно усилив её «технологическую мощность» программы обучения.
В книге последовательно представлены необходимые для работы специалиста среднего звена сведения по анатомии и гистологии животных. На основании морфологических данных рассматривается организация физиологических механизмов, определяющих продуктивные функции сельскохозяйственных животных.
Учебник предназначен для обеспечения учебного процесса в средних профессиональных учебных заведениях по специальности «Ветеринария», «Зоотехния» и «Технология переработки продукции сельского хозяйства».
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- Профессиональная подготовка по профессиям рабочих и по должностям служащих
- 36.01.01: Младший ветеринарный фельдшер
- 36.01.05: Лаборант в области ветеринарии
- Среднее профессиональное образование
- 36.02.01: Ветеринария
- 36.02.03: Зоотехния
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
Учебники и Учебные пособия для сРеднеГо пРоФессионАлЬноГо обРАЗоВАния В. Г. скопичев, н. н. Максимюк Морфология и физиология сельскохозяйственных животных допущено Учебно-методическим советом по направлению « Зоотехния» вузов Российской Федерации в качестве учебника для студентов средних специальных учебных заведений, обучающихся по специальности 36.03.02 «Зоотехния» Учебник для СПО кВАдРо санкт-петербург 2023
Удк 612:636(075.8) ббк 45.2я73 М80 Авторы: В. Г. скопичев, н. н. Максимюк Реценз ен ты: д-р биологических наук профессор Г. М. Топурия; д-р сельскохозяйственных наук профессор А. И. Токарь М80 Морфология и физиология сельскохозяйственных животных: учебник для спо. изд. 1-е, новое. — спб.: ооо «квадро», 2023. — 412 с. ISBN 978-5-906371-19-5 Возрастающие требования к подготовке специалистов в сфере сельскохозяйственного производства и переработки продуктов животноводства требуют новых подходов к организации учебного процесса. Учебно-методические задачи, норма отбора познавательного материала, структура и средства его организации акцентирует внимание на анализе физиологических процессов в том комплексе их особенностей, которые связаны с реализацией продуктивного потенциала сельскохозяйственных животных. В связи с этим целесообразно исключить избыточную информацию, не актуальные для будущего специалиста темы, одновременно усилив её «технологическую мощность» программы обучения. В книге последовательно представлены необходимые для работы специалиста среднего звена сведения по анатомии и гистологии животных. на основании морфологических данных рассматривается организация физиологических механизмов, определяющих продуктивные функции сельскохозяйственных животных. Учебник предназначен для обеспечения учебного процесса в средних профессиональных учебных заведениях по специальности «Ветеринария», «Зоотехния» и «Технология переработки продукции сельского хозяйства». ББк 45.2я73 ISBN 978-5-906371-19-5 © коллектив авторов, 2023 © ооо «квадро», 2023 В. Г. скопичев, н. н. Максимюк МоРФолоГия и ФиЗиолоГия селЬскоХоЗяЙсТВенныХ ЖиВоТныХ Учебник для СПО оригинал-макет Ю. Ю. Тауриной ооо «кВАдРо». 193079, санкт-петербург, ул. новосёлов, д. 8А. Тел: (812)946-23-27; mailto: 9462327@mail.ru подписано к печати 4.03.2023. Формат 60×90/16. бумага офсетная. печать офсетная. Усл.-печ. л. 25,75. Тираж 500. Заказ №32
оглавление введение ....................................................................................................................... 9 МоРФолоГия ЖивоТных Раздел 1. Биологические основы Биология клетки (основы общей цитологии) 1. хиМический сосТав и Физические пРоЦессы Живой МаТеРии ...................................................................................................... 11 1.1. Ультраструктурные компоненты клетки ............................................ 14 1.1.1. Фибриллярные ультраструктуры ......................................................... 14 1.1.2. пластинчатые и мембранные ультраструктуры ............................... 14 1.1.3. зернистые ультраструктуры .................................................................. 15 1.1.4. пузырьковидные и трубчатые ультраструктуры .............................. 15 1.2. Морфология клетки ................................................................................. 17 1.2.1. поверхность клетки и процессы обмена со средой .......................... 31 1.2.2. Мышечные и мерцательные образования .......................................... 34 1.2.3. внутренние движения цитоплазмы ..................................................... 34 1.2.4. биохимический состав и основные молекулярные механизмы сократимых элементов ............................................................................. 36 1.2.5. движения, контакты и агрегация клеток............................................ 37 Основы общей эмбриологии 2. РазвиТие оРГанизМа .............................................................................. 40 2.1. оплодотворение ........................................................................................ 40 2.2. Ранние этапы эмбрионального развития. дробление ..................... 42 2.3. Гаструляция ................................................................................................ 44 Общая гистология 3. Ткани оРГанизМа ................................................................................... 46 3.1. Эпителиальная (или покровная) ткань ............................................... 46 3.2. соединительная ткань ............................................................................. 48 3.3. Мышечная ткань ....................................................................................... 54 3.3.1. Физиологические свойства мышц ........................................................ 54 3.3.1.1. поперечно-полосатые мышцы .............................................................. 54 3.3.1.2. Ультраструктура филаментов ................................................................ 55 3.3.1.3. Теория скольжения нитей ....................................................................... 55 3.3.1.4. Электромеханическое сопряжение ....................................................... 56 3.3.2. Механика мышцы ..................................................................................... 57 3.3.2.1. Энергетика мышцы .................................................................................. 58 3.3.2.2. Метаболические группы поперечно-полосатых мышц ................... 59 3.3.3. Гладкие мышцы ......................................................................................... 59
3.4. нервная ткань ............................................................................................ 61 3.5. понятие о возбудимости ......................................................................... 62 3.5.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны ................. 63 3.5.2. потенциал покоя ....................................................................................... 64 3.5.3. Механизмы генерации потенциала действия .................................... 65 3.5.4. ионные каналы .......................................................................................... 67 3.5.5. закон длительности раздражения ........................................................ 67 3.5.6. Распространение возбуждения ............................................................. 68 3.5.6.1. Рефрактерность ......................................................................................... 71 3.5.6.2. передача нервного возбуждения между клетками. представление о синапсах ............................................................................................ 72 Раздел 2. Частная морфология Морфология органов и систем 4. оРГаны и сисТеМы .................................................................................. 75 4.1. соматические системы ............................................................................ 79 4.1.1. деление скелета ......................................................................................... 80 4.1.2. строение осевого скелета ....................................................................... 81 4.1.3. скелет конечностей (периферический скелет) .................................. 87 4.2. соединение костей скелета (артрология) ........................................... 89 4.3. общая характеристика и значение мускулатуры ............................. 92 4.3.1. Мышцы осевой части тела (головы, шеи, туловища и хвоста) ...... 93 4.3.2. Мышцы конечностей ............................................................................... 94 4.4. строение кожного покрова .................................................................... 95 4.4.1. Физиология кожи ...................................................................................... 97 4.4.2. Функции кожи ........................................................................................... 99 4.4.3. образование и отделение пота .............................................................. 99 4.4.4. Регуляция потоотделения ....................................................................... 101 5. сисТеМа внУТРенних оРГанов .......................................................... 102 5.1. система органов пищеварения (аппарат пищеварения) ................ 107 5.1.1. Головная часть или ротоглотка .............................................................. 107 5.1.2. зубы .............................................................................................................. 109 5.1.3. слюнные железы ....................................................................................... 115 5.2. средняя кишка или пищеводно-желудочный отдел ........................ 118 5.3. средняя кишка или тонкий кишечник ................................................ 124 5.4. печень .......................................................................................................... 127 5.5. поджелудочная железа ............................................................................ 131 5.6. задняя кишка, или толстый кишечник ............................................... 133 6. сисТеМа оРГанов дыхания ................................................................. 134 6.1. дыхательные пути .................................................................................... 135 6.2. легкие ........................................................................................................... 136 7. сисТеМа оРГанов выделения ............................................................. 138 7.1. почки ........................................................................................................... 139 7.2. Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал ..... 141
8. сисТеМа оРГанов РазМноЖения ....................................................... 142 8.1. половая система самца ............................................................................ 142 8.2. половая система самки ............................................................................ 145 9. сеРдечно-сосУдисТая сисТеМа ........................................................ 150 9.1. строение сердца ........................................................................................ 150 9.2. сосудистая система .................................................................................. 150 9.2.1. круги кровообращения ........................................................................... 150 9.3. Регуляция кроветворения ....................................................................... 151 10. неРвная сисТеМа .................................................................................... 152 10.1. нейроны и синапсы в центральной нервной системе ..................... 152 10.2. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы ......... 153 10.3. свойства нервных центров .................................................................... 154 10.4. Торможение в центральной нервной системе.................................... 155 10.5. координация рефлекторных процессов ............................................. 156 10.6. спинной мозг ............................................................................................. 157 10.7. продолговатый мозг ................................................................................ 158 10.8. средний мозг.............................................................................................. 158 10.9. Мозжечок .................................................................................................... 159 10.10. промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, эпиталамус) .......... 159 10.11. Ретикулярная формация («сетчатое вещество»)............................... 160 10.12. вегетативная нервная система ............................................................... 160 11. ФизиолоГия анализаТоРов ................................................................ 161 11.1. зрительный анализатор ........................................................................... 162 11.2. слуховой анализатор ............................................................................... 163 11.3. вестибулярный анализатор .................................................................... 164 11.4. вкусовой анализатор ................................................................................ 165 11.5. обонятельный анализатор ..................................................................... 166 11.6. кожный анализатор ................................................................................. 166 12. анаТоМия доМашней пТиЦы ............................................................. 167 12.1. опорно-двигательный аппарат ............................................................. 167 12.1.1. скелет головы ............................................................................................ 167 12.1.2. скелет туловища ....................................................................................... 168 12.1.3. скелет конечностей .................................................................................. 170 12.2. особенности мышц птиц ........................................................................ 172 12.3. кожа.............................................................................................................. 173 12.4. висцеральные системы ............................................................................ 177 12.5. система органов крово- и лимфообращения .................................... 179 12.5.1. кровь ............................................................................................................ 179 12.5.2. кровообращение ....................................................................................... 180 13. ЭндокРинные Железы пТиЦ ................................................................ 188 14. неРвная сисТеМа пТиЦ ........................................................................ 194 14.1. Центральная нервная система птиц ..................................................... 194 14.1.1. строение и функции спинного мозга .................................................. 197 14.1.2. органы чувств (анализаторы) ............................................................... 198
ФизиолоГия и ЭТолоГия ЖивоТных Раздел 1. Физиологические особенности жизнедеятельности 15. ФизиолоГические ФУнкЦии и обЩие МеханизМы их РеГУляЦии ............................................................................................................... 205 15.1. понятие о внутренней среде организма и гомеостазе .................... 205 15.2. нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций ....................................................................................................... 206 15.3. единство нервной и гуморальной регуляции .................................... 208 Вегетативное обеспечение продуктивных функций 16. ФизиолоГия сисТеМы кРови .............................................................. 210 16.1. значение и количество крови ................................................................ 210 16.2. Физико-химические свойства крови ................................................... 211 16.3. Гемостаз ....................................................................................................... 213 16.4. Форменные элементы крови .................................................................. 217 16.4.1. Эритроциты ................................................................................................ 217 16.4.2. лейкоциты .................................................................................................. 219 16.4.3. Тромбоциты................................................................................................ 220 16.5. Механизм образования тканевой жидкости и лимфы .................... 210 17. ФизиолоГия сеРдЦа ............................................................................... 222 17.1. анатомические особенности строения сердца ................................. 222 17.1.1. структура сердечного цикла .................................................................. 222 17.1.2. свойства сердечной мышцы .................................................................. 223 17.1.3. Механические, звуковые и электрические проявления сердечной деятельности ...................................................................................... 226 17.1.4. Регуляция сердечной деятельности ...................................................... 228 17.2. Физиология сосудистой системы .......................................................... 233 17.2.1. круги кровообращения ........................................................................... 233 17.2.2. основные законы гемодинамики .......................................................... 234 17.2.3. особенности движения крови в разных сосудах ............................. 236 17.2.4. Регуляция сосудистого тонуса ............................................................... 240 17.2.5. Механизмы перераспределения крови в организме ........................ 244 17.3. движение лимфы и ее регуляция .......................................................... 245 18. ФизиолоГия дыхания ........................................................................... 246 18.1.1. Физиологическая роль отрицательного давления в грудной полости ............................................................................................................. 247 18.1.2. Механизм вдоха и выдоха ....................................................................... 248 18.1.3. значение верхних и нижних воздухоносных путей ......................... 249 18.1.4. Жизненная емкость и вентиляция легких .......................................... 249 18.2. Газообмен в легких и тканях .................................................................. 250 18.3. Транспорт газов кровью .......................................................................... 251 18.3.1. Транспорт кислорода ............................................................................... 251 18.3.2. Транспорт углекислого газа .................................................................... 251 18.4. Механизмы регуляции дыхания ........................................................... 252
18.4.1. дыхательный центр .................................................................................. 252 18.4.2. саморегуляция вдоха и выдоха ............................................................. 253 18.4.3. Гуморальная регуляция дыхания .......................................................... 254 18.5. особенности дыхания у птиц ................................................................ 254 Физиологические основы кормления с/х животных 19. основные ТеоРии пиТания ................................................................ 256 19.1. Регуляция пищевого поведения и физиологический контроль потребления корма ................................................................................... 257 19.2. система пищевого поведения ................................................................ 260 Обмен веществ и энергообеспечение продуктивности 20. ФизиолоГия пиЩеваРения .................................................................. 345 20.1. сущность процесса пищеварения ........................................................ 345 20.2. пищеварение в ротовой полости .......................................................... 346 20.3. пищеварение в желудке .......................................................................... 348 20.3.1. состав желудочного сока ........................................................................ 349 20.3.2. двигательная активность желудка ....................................................... 350 20.4. особенности желудочного пищеварения у жвачных ...................... 351 20.5. пищеварение в тонкой кишке ............................................................... 353 20.5.1. состав поджелудочного сока ................................................................. 354 20.5.2. состав желчи ............................................................................................. 355 20.5.3. кишечный сок ............................................................................................ 355 20.5.4. пищеварение в толстой кишке .............................................................. 356 20.5.5. Моторика кишечника .............................................................................. 357 20.6. всасывание ................................................................................................. 358 20.7. Голодная периодика .................................................................................. 361 21. обМен веЩесТв и ЭнеРГии ................................................................... 361 21.1. белковый (азотистый) обмен ................................................................. 363 21.2. Углеводный обмен ..................................................................................... 365 21.3. липидный обмен ....................................................................................... 366 21.4. обмен воды ................................................................................................. 368 21.5. обмен минеральных веществ ................................................................ 370 21.6. витамины .................................................................................................... 371 21.7. обмен энергии (биоэнергетика) ............................................................ 374 21.8. Терморегуляция ......................................................................................... 376 22. ФизиолоГия оРГанов выделения ...................................................... 377 22.1. анатомо-физиологическая характеристика почек ........................... 378 22.2. Типы нефронов .......................................................................................... 380 22.3. Механизм образования мочи ................................................................. 381 22.3.1. поворотно-противоточный механизм петли Генле ......................... 386 22.3.2. канальцевая секреция в почках ............................................................ 387 22.3.3. синтез веществ в почке ........................................................................... 387 22.4. Роль почек в гомеостазе .......................................................................... 388 22.5. Регуляция мочеобразования .................................................................. 391
22.6. Механизм болевой анурии ..................................................................... 393 22.7. Механизм и регуляция выведения мочи ............................................. 393 22.8. химический состав мочи ........................................................................ 394 Регуляторные механизмы формирования продуктивности 23. ФизиолоГия внУТРенней секРеЦии ................................................. 396 23.1. общая характеристика гормонов ......................................................... 396 23.2. общие механизмы действия гормонов ............................................... 397 23.3. Щитовидная железа .................................................................................. 399 23.4. паращитовидные (околощитовидные) железы ................................. 400 23.5. надпочечники ............................................................................................ 400 23.6. Эндокринная функция поджелудочной железы ............................... 402 23.7. Эндокринная функция половых желез ................................................ 403 23.8. Тимус, эпифиз, тканевые гормоны ....................................................... 404 24. неРвная РеГУляЦия ФУнкЦий ............................................................. 405 24.1. понятие о нервизме .................................................................................. 405 24.2. строение и методы исследования коры больших полушарий ...... 405 24.3. характеристика условных рефлексов .................................................. 406 24.4. основные механизмы деятельности коры больших полушарий .. 408 24.5. Типы высшей нервной деятельности ................................................... 410 список литературы ................................................................................................... 411
ввеДение интересы профессиональной подготовки специалистов в сфере технологии производства и переработки продуктов животноводства во многом определяют специфические требования к решению задач образования. возрастающие требования к подготовке специалистов требуют новых подходов к организации учебного процесса. Учебно- методические задачи, норма отбора познавательного материала, структура и средства его организации акцентируют внимание на анализе физиологических процессов в том комплексе их особенностей, которые связаны с реализацией продуктивного потенциала сельскохозяйственных животных. в связи с этим целесообразно исключить избыточную информацию, не актуальные для будущего специалиста темы, одновременно усилив её «технологическую мощность» программы обучения. Меняется характер постановки учебно-познавательных задач, внимание акцентируется на анализе физиологических процессов в том комплексе их особенностей, которые связаны с реализацией продуктивных функций животного. необходимо уточнить, чем прикладная физиология отличается от традиционной физиологии сельскохозяйственных животных, курс которой читается в большинстве сельскохозяйственных вузов. своеобразие прикладной физиологии заключается в изучении сельскохозяйственных животных как биотехнологических систем, «живых фабрик» для производства нужных человеку продуктов. в контексте зоотехнической физиологии животные выступают не только в качестве объектов исследования (предмет физиологии сельскохозяйственных животных), но и как компоненты крупномасштабного производства пищевых и других продуктов, как средство производства и предмет потребления. переплетение биологических вопросов с технологическими при эксплуатации сельскохозяйственных животных предполагает наряду с биологическим подходом также и технологический подход. Эффективность технологии зависит от того, насколько наука овладела фундаментальными механизмами тех природных явлений, которые
используются в технологическом процессе. Успехи животноводства были обусловлены оптимизацией кормления, условий содержания, повышением темпов селекции. именно на основе знания естественных технологий (фундаментальных физиологических закономерностей и их механизмов) возможно научно обоснованное вмешательство в промышленную технологию кормления, содержания и репродукции сельскохозяйственных животных. Таким образом, для получения полноценного физиолого-технологического образования принципиально важно иметь систематизированные представления о структуре организма на макро- и микро- анатомическом уровне. весьма существенным представляется и сопоставление морфологических данных с физиологическими процессами, происходящими в клетках, органах и системах организма. именно в динамическом преобразовании клеточных и органных структур кроются потенциальные возможности реализации того или иного вида продуктивности, оцениваются факторы, снижающие интенсивность функциональной нагрузки и намечаются пути повышения продуктивности.
МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ Раздел 1. Биологические основы Биология клетки (основы общей цитологии) 1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ЖИВОЙ МАТЕРИИ исследование физиологии клетки требует знания химического состава живой материи. приблизительный состав цитоплазмы известен. ее составляющие имеют следующие средние молекулярные веса: белки — 35 000, жиры и жироподобные вещества — 1000, углеводы и другие малые органические молекулы — 200, неорганические молекулы от 50 до 75. в цитоплазме каждая белковая молекула окружена примерно 20 000 молекул воды, 5 молекулами жировых веществ, 28 малыми молекулами углеводов и других органических продуктов и 50 органическими ионами. большая часть свойств макромолекул обусловлена пространственной конфигурацией молекул, их составляющих, изменением пространственного распределения активных центров макромолекул, которые могут меняться вследствие самых разнообразных и подчас весьма тонких взаимодействий. свойства макромолекул связаны с распределением электронных плотностей, которые, как известно, обусловливают все физические и химические свойства макромолекул. Можно говорить о том, что в молекулярную биологию начинает внедряться квантовая биология. среди макромолекул важная роль принадлежит нуклеопротеидам. нуклеотидные цепочки, составляющие нуклеиновые кислоты, относятся к двум типам. Рибонуклеиновая кислота (Рнк) образована сахаром рибозой и 4 основаниями: 2 пуриновых — аденин и гуанин и 2 пиримидиновых — цитозин и урацил; дезоксирибонуклеиновая кислота (днк) образована сахаром дезоксирибозой и 4 основаниями: 2 пуриновых — аденин и гуанин и 2 пиримидиновых — цитозин и тимин. Эти две нуклеиновые кислоты отличаются, следовательно, сахарами ( рибоза в Рнк и дезоксирибоза в днк) и пиримидиновыми основаниями ( урацил — в Рнк и тимин в днк). последнее очень важно, так как позволяет обнаружить каждую из кислот при помощи тимина, меченного тритием, который включается только в днк. в группе по- линуклеотидов рядом с нуклеиновыми кислотами находятся и другие вещества, в основном имеющие такую же структуру и играющие также важную роль для клеточной физиологии.
все эти нуклеотиды принимают участие в многочисленных клеточных реакциях. Различные нуклеиновые кислоты представляют собой полинуклеотиды, более или менее полимеризованные, с высоким молекулярным весом, превышающим миллион. Молекулы этих кислот образуют сильно вытянутую нить. Молекула днк представляет собой две длинные цепи, спиралеобразно закрученные одна вокруг другой и соединяющиеся между собой противолежашими основаниями — таким образом, что аденин может быть связан только с тимином, а цитозин — только с гуанином. основания, содержащиеся внутри каждой цепочки, фиксированы углеводными и фосфатными группами. обе цепочки молекул, скручены в виде спирали вокруг общей оси. при этом наблюдается полный поворот всех 10 пар оснований. следовательно, для того чтобы цепочки разделились, молекула должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Расщепление в нормальных условиях происходит с достаточно большой скоростью, порядка 10 000 оборотов в минуту. с точки зрения энергетики это возможно для относительно коротких молекул, но не тогда, когда длина превышает 1 мм. Таким образом, оказалось необходимым предположить наличие дополнительного механизма, способного повернуть молекулу и преодолеть сопротивление вязкости окружающей среды. Цепочки, образующие двойную спираль днк, способны расходиться и раскручиваться. каким образом это происходит — еще неясно. количество днк в клетках животных одного и того же вида более или менее постоянно, за исключением, разумеется, полиплоидных элементов. в основе организации живой материи лежат структурные ансамбли и их взаимоотношения их структурными единицами являются макромолекулы, которые сгруппированы в структуры различных типов. основная структура молекул сохраняется в последовательных поколениях и обусловливает образование цитологических, гистологических и анатомических структур. существенным является и тот факт, что организация живой материи не постоянна — она непрерывно изменяется. некоторые из этих изменений можно обнаружить в клетках при прижизненном наблюдении. другие не выявляются и микроскопически но, тем не менее, существуют. Это — перемещения, набухания, сокращения. Жизнь на всех уровнях организации по существу является непрерывным движением. простое изменение одной аминокислоты в полипептидной цепи или ее замещение другой может показаться событием незначительным для системы, в которой содержатся сотни таких аминокислот. однако эта модификация влечет за собой изменения в третичной и четвертичной структуре белка и вызывает нарушение равновесия, его взаимодействий с другими белками. в своей основе это молеку-
лярное и даже субмолекулярное движение, в конечном счете, оно связано с движением электронов вокруг атомных ядер. в живой материи господствует основной принцип — комплексирование. Это одинаково верно для электронов в атоме, для атомов в молекуле и для молекул в клетке. Молекулы, объединяясь, образуют надмолекулярные комплексы — макромолекулы. Эти группировки не являются случайными, они имеют определенный состав и определенную пространственную конфигурацию. Малые молекулы отличаются большой точностью строения. однако чем сложнее структура, тем менее ясно выражена в ней эта точность. Таким образом, молекулярный порядок более строг, чем супрамолекулярный. наиболее крупные макромолекулы обладают известной степенью свободы. Макромолекулы, входящие в состав клеточных органелл, могут иметь разнообразную пространственную конфигурацию. Это зависит от уровня рассматриваемой величины. чем величина больше, тем ярче выражены возможные вариации. супрамолекулярный порядок, менее напряженный, не является простой суммой молекулярных составных частей, а результатом взаимодействия супрамолекулярных единиц. Макромолекулярные группировки образуются путем конденсации и полимеризации, «игрой» различных связей. Эти связи зависят от характера поверхности макромолекул, от природы и числа активных групп, находящихся на уровне этих поверхностей. Эти характеристики детерминированы генетически. соединение молекул путем полимеризации представляет собой простое сложение, без потери или комбинации обломков молекул и не требует энергетических затрат. Этим полимеризация отличается от конденсации. последняя, сопровождается потерей малых молекул, например молекул воды, или обломков молекул, требуя при этом снабжения энергией. Эти скопления макромолекул образуют давно известные мицеллы. в настоящее время мицеллу рассматривают как комплекс макромолекул. важность этих макромолекулярных комплексов, с биологической точки зрения, велика. объяснить свойства клеток непосредственно на уровне свойств молекул не возможно. не следует игнорировать роль крайне сложных отношений макромолекул, образующих ультраструктуры. комплексы макромолекул поддерживаются чаще всего силами ван—дер—вааль- са, действующими на коротких расстояниях. иногда влияние этих сил оказывается недостаточным. в этой области остается неразрешенным трудный вопрос, а именно определение точных расстояний, на которых действуют межмолекулярные силы притяжения, для малых молекул примером такого притяжения являются молекулярные цепочки, где притяжение действует на расстоянии в несколько ангстрем. но значительно более трудно бывает оценить силу притяжения между
большими молекулами, Размеры макромолекул значительно превышают межмолекулярные расстояния. Между группировками макромолекул (мицеллы) часто имеются достаточно большие промежутки (интермицеллярные пространства), в которых могут накапливаться субстанции, состоящие из малых молекул, в этих условиях последние ориентируются соответственно направлению интермицеллярных пространств. частое образование макромолекулярных группировок объясняется тем, что в живой природе правилом является не дисперсия, а агрегация, существенной характеристикой живой материи является способность к агрегации и образованию в результате ее специфических и отчетливо различимых структур: простых и сложных мембран, фибрилл, сетей, сфер и т. п. 1.1. УлЬТРасТРУкТУРные коМпоненТы клеТки 1.1.1. фибриллярные ультраструктуры Расположение макромолекул в линейном порядке приводит к образованию фибриллярных ультраструктур. Такое расположение не обязательно связано с линейной формой элементарных составляющих ее молекул. Многие, если не все, волокнистые ультраструктуры образуются в результате упорядоченного линейного расположения глобулярных макромолекул. Это уже четвертичные структуры. в связи с изучением фибриллярных структур возникает ряд физико — химических проблем, например проблемы прочности и эластичности. Устойчивость фибриллярных структур не обязательно связана с линейным расположением ее составляющих и с числом межмолекулярных связей. Между этим свойством, числом и природой валентностей составляющих существует некоторая, весьма неопределенная связь. прочность волокна определяется не столько силами первичных связей, сколько числом и природой вторичных боковых связей, поддерживающих определенный порядок внутри филаментов. для разрушения такой структуры необходимы разрывы определенного числа боковых связей. прочность отдельной молекулы зависит от ее основных валентностей, отдельные молекулы могут «сломаться»; прочность группы молекул зависит от боковых связей, препятствующих скольжению молекул в отношении друг друга. 1.1.2. Пластинчатые и мембранные ультраструктуры полимеризованные макромолекулы могут образовывать тонкие пленки на поверхностях раздела фаз, например, на границе между
каплей жидкости и цитоплазмой (вакуоль). Так образуются белковые или липопротеиновые пленки, обладающие особыми механическими свойствами. в клетках очень распространены мембранные ультра- структуры. их функциональная роль крайне важна. в данной работе мы не раз будем возвращаться к их молекулярному состоянию и поведению, встречается несколько типов таких мембран. Многие из этих мембран очень тонки, но обладают постоянной толщиной, к такому типу относятся мембраны, ограничивающие некоторые вакуоли (секреторные вакуоли). другие мембраны асимметричны и нерегулярны по толщине. Тип мембраны определяется не только химическим составом молекул, но и их упорядоченным расположением. один из особенно важных типов мембран — мембраны, со стоящие из слоя липидов или фосфолипидов, упорядоченного строения, расположенного между двумя тонкими протеиновыми слоями. примером может служить плазматическая мембрана клетки. Эти липидные или фосфолипидные пленки обладают очень большой химической устойчивостью, сочетающийся с механической устойчивостью протеиновых слоев мембраны. липидная пленка очень устойчива к действию энзимов, но механически очень непрочна, однако она способна быстро восстановлению. давно предполагается, что противоположные ферментативные реакции могут в клетке сосуществовать бок о бок благодаря тому, что тонкие липидные пленки отделяют области, где протекают реакции. именно такие липопротеиновые мембраны и обеспечивают сопротивляемость клеток по отношению к окружающей среде. хотя они и крайне тонки (от 60 до 80 Å), они образуют очень эффективные химические и механические барьеры. 1.1.3. зернистые ультраструктуры Многие макромолекулярные образования имеют глобулярное строение, что ведет к появлению зерен различного объема. Эти гранулы могут или прикрепляться к мембранам, или оставаться изолированными в цитоплазме — в последнем случае они ведут себя как коацерваты. будучи в жидкой среде во взвешенном состоянии, они не сливаются. 1.1.4. Пузырьковидные и трубчатые ультраструктуры очень часто встречаются в клетках. их строение весьма разнообразно. чаще всего встречаются пузырьки. существование пузырьков зависит от наличия ограничивающей их мембраны. иногда вакуоли образуются путем впячивания мембраны и образования перетяжки.
подобный механизм особенно характерен для мембраны, окружающей клетку. как образуются канальцы и трубочки, до сих пор остается неясным. интеграция ультраструктур в клетке. клетка как таковая является интегрированной единицей. все ее составляющие — части единого целого. Жизнь обусловлена динамическим равновесием между ферментативными, подчас противоположными реакциями в полифазной системе. клетка функционирует как своего рода федерация относительно независимых составляющих. ее различные части могут по— видимому до известной степени функционировать и изолированно. например, в определенных условиях можно изучать митохондрии in vitro. Можно даже удалить из клетки ядро, не нарушив при этом сразу ее жизнедеятельности. в то же время в клетке, как в федерации, все элементы взаимозависимы. клетка также не является абсолютной монархией. лишь относительно примитивные части клеточного механизма обладают способностью самовоспроизведения. клетка не является также закрытым сообществом. она может иметь симбионтов. в нее могут проникнуть элементы, которые уживаются с ней и могут войти в состав ее сообщества. отдельные структуры клетки могут нарушаться и даже разрушаться различными агентами (например, мутагенными). в то же время остальная часть клетки сохраняет жизнеспособность и функционирует. о живой клетке нельзя сказать, что какая-то составляющая часть ее живая, а другая нет. есть лишь элементы, кооперирующие между собой. Жизнь обеспечивается этими кооперациями. клетка представляет собой стройное целое, состоящее из молекулярных популяций, собранных в серию упорядоченных супрамолекулярных комплексов. сгруппированные таким образом молекулярные популяции находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и окружающей средой. Жизнь зависит от координированных межмолекулярных внутриклеточных реакций. основное свойство цитоплазмы — ее структури- рованность. в силу этой структурированности различные реакции, производящие энергию, связаны с определенными молекулярными структурами клетки. одним из наиболее важных следствий ультра- структурной организации клетки является ее способность тормозить и контролировать работу катализаторов. дезорганизация клетки и нарушения ее ультраструктуры практически всегда влекут за собой ее беспорядочный автолиз. для функционального единства клетки необходима кооперация всех клеточных ультраструктур. объединение ультраструктур поддерживается в состоянии максимальной стабильности целым рядом физических и химических сил.