Биохимия молока

 

 

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ 

 

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ 

И ОБРАЗОВАНИЯ 

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  
УНИВЕРСИТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

БИОХИМИЯ МОЛОКА 

 
 

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

Санкт-Петербург 

2022 

УДК 577.1:637.12(075.8) 
 

Авторы: 

Карпенко Л.Ю. – заведующий кафедрой биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, профессор, д.б.н.; 

Бахта А.А. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, доцент, к.б.н.; 

Иванова К.П. – ассистент кафедры биохимии и физиологии ФГБОУ ВО 

СПБГУВМ; 

Козицына А.И. – доцент кафедры биохимии и физиологии  

ФГБОУ ВО СПБГУВМ, к.в.н.; 

Полистовская П.А. – ассистент кафедры биохимии и физиологии ФГБОУ 

ВО СПБГУВМ, к.б.н. 

 

Рецензент: 

Крячко О.В.., доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий кафедрой 

патологической физиологии ФГБОУ ВО СПбГУВМ 

 
 
 

Биохимия молока : учебное пособие /  Л. Ю. Карпенко, А. А. Бахта,  

К. П. Иванова, А. И. Козицына, П. А. Полистовская; МСХ РФ, СПбГУВМ. – 
Санкт-Петербург : Изд-во СПбГУВМ, 2022. – 105 с. 
 
 
 

Данное учебное пособие предназначено для работы студентов по 

основным разделам курса «Биохимия молока». Основная часть включает 
материалы по анатомо-функциональному состоянию молочной железы, 
процессу молокообразования. Также представлены основные данные о 
химическом составе и функциях молозива и молока. Отдельно рассмотрены 
вопросы, касающиеся лабораторных методов оценки молока. 

Учебное пособие предназначено для студентов по направлению 

подготовки 36.03.01 – «Ветеринарно-санитарная экспертиза» (уровень 
бакалавриат) очной, заочной и вечерней форм обучения, аспирантов, 
лаборантов и научных работников. 
 
 

Рекомендовано для издания методическим советом  

ФГБОУ ВО СПбГУВМ. Протокол № 8 от 12.10.2022 г. 

 
 
 

© ФГБОУ ВО СПбГУВМ, 2022 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Биологическая химия – это наука, изучающая химические реакции, 

протекающие в организмах, лежащие в основе их жизнедеятельности. 
Одной 
из 
важнейших 
составных 
частей 
биологической 
химии, 

занимающейся изучением биохимических процессов, протекающих в сырье 
растительного и животного происхождения при его хранении и переработке, 
является техническая биохимия, в частности биохимия молока. 

Молоко – ценнейший продукт питания человека и животных. В него 

входят белки, липиды и углеводы, а также витамины и минеральные 
вещества. Человек использует в пищу в основном молоко крупного рогатого 
скота, реже других видов животных. Однако, следует также помнить, что 
процесс 
выращивания 
молодняка 
напрямую 
связан 
с 
молочной 

продуктивностью или состава молока, если используется заменитель 
цельного молока. Важно учитывать, что состав молока имеет видовые 
особенности, которые напрямую связаны с особенностями развития 
животных в раннем постнатальном периоде, поэтому необходимо учитывать 
особенности состава молока при искусственном кормлении для повышения 
выживаемости и продуктивности полученного приплода. 

В основе производства молочных продуктов лежат биохимические 

превращения основных составных частей молока. В связи с этим в курсе 
«Биохимия молока и молочных продуктов» значительное место отведено 
изучению состава молока с рассмотрением химической природы, структуры, 
биологической ценности, функциональных свойств, а также биохимических 
изменений компонентов молока в процессе его хранения и переработки. 

Большое внимание уделяется биохимическим и физико-химическим 

процессам, протекающим в молоке при выработке основных молочных 
продуктов, предотвращению возникновения различных пороков, снижению 
потерь сырья и т.д. Правильная организация и совершенствование 
технологических процессов, улучшение качества и свойств молочных 
продуктов невозможны без знания основ биохимии молока и молочных 
продуктов. 

При изучении биохимии молока используют достижения смежных 

наук, таких как органическая, физическая и коллоидная химия, физиология, 
животноводство, биохимия питания и др. Вместе с тем биохимия молока 
служит научной основой для последующего изучения технологии, 
микробиологии молока и молочных продуктов. 

 

 
 

РАЗДЕЛ 1. СТРОЕНИЕ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 

 

1.1. Анатомо-физиологическое строение молочной железы 

Молочные железы млекопитающих являются видоизмененными 

потовыми железами.  

У копытных животных молочные железы находятся только на 

вентральной поверхности брюшной стенки и носят название вымени. У 
летучих мышей, слонов, приматов молочные железы располагаются только в 
грудном отделе туловища и называются грудными железами. У многоплодных 
животных (свиньи, собаки и др.) вымя множественное (вымена), поскольку 
представлено 10-16 молочными холмами, расположенными попарно на 
вентральной стенке тела от грудины до лонных костей. 

Количество молочных холмов и сосков у многоплодных животных 

достигает 25 (у опоссума), в большинстве же случаев их бывает от одной до 
восьми пар. У свиней насчитывают до восьми пар, у одноплодных копытных 
животных функционирующих сосков обычно бывает 1-2 пары, редко три 
пары.  

Новорожденные самки имеют слабо выраженное вымя. Молочная 

железа начинает функционировать и сильно увеличивается в размерах в 
период беременности, особенно в конце ее. 

Вымя крупного рогатого скота расположено в лонной области между 

бедрами. На нем различают: основание, тело, дно и соски. Форма вымени и 
сосков у животных имеет внутривидовые и межвидовые отличия. У 
крупного рогатого скота различают чашеобразное, ваннообразное и козье 
вымя. Соски у коров могут быть цилиндрической (мясной сосок), 
конической формы, а также расширенными у основания. При использовании 
в хозяйстве машинного способа доения необходимо комплектовать дойное 
стадо животными с чашеобразным или ваннообразным выменем, имеющим 
конические соски.  

Снаружи вымя покрыто кожей и волосами. Каудальная поверхность 

вымени с ясно выступающими отвесными складками кожи и заметными 
линейными потоками волос называется молочным зеркалом. Под кожей 
вымени располагается поверхностная фасция, а под ней – глубокая фасция 
вымени, являющаяся продолжением желтой брюшной фасции. Глубокая 
фасция, отдавая на середине вымени два эластических листка, идущих от 
белой линии живота к основанию вымени, разделяет вымя на правую и 
левую половины и поддерживает его. Эти листки глубокой фасции 
называются подвешивающей связкой вымени. Поперечно, между сосками, 
вымя разделяется условно на переднюю и заднюю половины, т.е. имеет 
четыре четверти, не резко разграниченные между собой. Каждая четверть 
вымени имеет свой выводной проток и отдельный сосок.  

Как правило, сосков бывает не четыре, а шесть. Чаще добавочные 

соски встречаются на задней, но иногда и на передней половине вымени. 

Под глубокой фасцией расположена соединительнотканная капсула, от 
которой внутрь железы отходят соединительнотканные прослойки – 
трабекулы. Капсула и трабекулы составляют остов – строму вымени 
(интерстицию). По ней проходят сосуды и нервы внутрь железы.  

 

 

 

Рисунок 1. Схема строения вымени коровы. 

I – основание вымени; II – тело; III – дно; IV – сосок; 1 – кожа; 2 – поверхностная и  

3 – глубокая фасции; 4 – подвешивающая связка; 5 – строма вымени; 6 – дольки вымени; 

7 – кровеносные сосуды; 8 – лимфатические сосуды; 9 – нервы; 10 – альвеолотрубки;  
11–молочный канал (проток); 12 – молочный ход; 13 – железистая цистерна; 14 – сос-

ковая цистерна; 15 – сосковый канал; 16 – сфинктер соска; 17 – миоэпителиальная 

клетка; 18 – млечный валик; 19 – зачаток соска; 20– пробка из ороговевших клеток аль-

веолярно-трубчатая железа. 

. 

Рисунок 2. Гистологическая структура вымени.  

а – в период лактации; 6 – сухостоя; в – схема строения альвеолотрубки; г – схема субмикроскопического 
строения альвеолярного эпителия у лактирующей (I) и у сухостойной 

(II) коровы; 1 – долька; 2 – междольковые и 3 – внутридольковые прослойки соедини-

тельной ткани; 4 – альвеолотрубки; 5 – молочные каналы; 6 – ядро альвеолоцита;  

7 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 – аппарат Гольджи; 9 – жировая вакуоль; 

10 – белковые гранулы; 11  – миоэпителиальная клетка; 12 – кровеносный сосуд;  

13 – жировые клетки; 14 – молочные камни. 

У крупного рогатого скота в вымени объединены четыре доли. Две 

доли, или четверти, каждой стороны вымени не сообщаются между собой. У 
мелкого рогатого скота – две доли вымени. У жвачных животных каждая 
доля вымени имеет свой сосок. У лошади вымя состоит из четырех долей, 
но сосков два, так как в один сосок открывается по две доли каждой 
стороны. У высокопродуктивных коров и кобыл вымя ванно- и 
чашеобразной формы. У свиньи молочная железа множественная, имеет вид 
парного ряда холмов (от четырех до восьми пар), лежащих на вентральной 
поверхности грудной и брюшной стенок вдоль белой линии живота. По 
расположению в ней различают грудные, брюшные и тазовые железы. 
Каждый холм содержит по две-три доли, объединенные одним соском. В 
соске проходит столько каналов, сколько долей объединено в один холм. 

В вымени различают основание – поверхность, прилежащую к стенке 

живота, тело – основную часть вымени, молочное зеркало – заднюю часть и 
дно – вентральную часть вымени. 

С поверхности вымя покрыто кожей и редкими нежными волосами. С 

вымени она переходит в кожу брюшной стенки. Под кожей вымени залегает 
поверхностная фасция в виде беловатой прочной пластинки из плотной 
фиброзной соединительной ткани. Она удерживает вымя от излишнего 
растяжения при наполнении молоком. Желтая брюшная фасция отделяет 
вымя от брюшной стенки, формирует глубокую фасцию вымени и спускается 
по средней линии живота до дна вымени, формируя подвешивающую связку 
вымени. Все эти структуры содержат большое количество эластических 
волокон и способствуют подтягиванию вымени после сосания или дойки. 
Подвешивающая связка делит вымя на две половины, что заметно снаружи в 
виде срединного желоба вымени. 

1.2. Гистологическое строение молочной железы 

По 
гистологическому 
строению 
молочная 
железа 
является 

компактным органом (рис. 2). Состоит из соединительнотканной стромы и 
эпителиальной железистой паренхимы. Строма вымени содержит плотную 
сеть коллагеновых и эластических волокон, она формирует капсулу, от 
которой 
внутрь 
органа 
отходят 
соединительнотканные 
прослойки, 

разделяющие его паренхиму на дольки. Более крупные дольки разделяются 
на более мелкие. В междольковой соединительной ткани локализуется 
большое количество жировых клеток, содержимое которых служит для 
образования жира молока. Самые мелкие первичные дольки состоят из 
концевых отделов – альвеол и альвеолотрубок (в количестве 150-230), 
внутридольковых протоков и одного долькового протока, выходящего в 
междольковую 
соединительную 
ткань. 
Первичные 
дольки 
имеют 

грушевидную, сердцевидную и другие формы, и их объем у лактирующих 
коров в среднем составляет 0,7-0,8 мм3.  

Между альвеолами – тончайшие внутридольковые прослойки из 

рыхлой соединительной ткани с большим количеством капилляров и 

нервных окончаний. Альвеолотрубки разнообразны по форме. Стенка их 
построена из однослойного железистого эпителия, размеры клеток которого 
сильно меняются в зависимости от стадии секреторного цикла. Клетки 
функционируют асинхронно, в результате чего в пределах одной альвеолы 
можно увидеть клетки, разные по размерам и функциональному состоянию. 
Каждая клетка секретирует все составные части молока, которые удаляются 
из 
клетки 
апокринным 
(жировые 
шарики), 
микроапокринным 
и 

мерокринным (белки, углеводы, соли) способами.  

Альвеолярное молоко удаляется из альвеолотрубок при сокращении 

миоэпителиалъных клеток, оплетающих концевые отделы и внутридольковые 
протоки. В стенках междольковых протоков вместо миоэпителия появляются 
гладкомышечные клетки. Междольковые протоки объединяются в молочные 
каналы, те – в широкие короткие, видные невооруженным глазом, молочные 
ходы, открывающиеся в молочную цистерну доли вымени. Цистерна доли 
вымени сообщается с цистерной соска, которая переходит в сосковый проток 
(канал). В стенке соскового протока залегает круговая мышца (сфинктер), 
которая расслабляется при доении и сосании под регулирующим влиянием 
гормона окситоцина. В остальное время сосковый проток закрыт. 

В нелактирующих молочных железах альвеолотрубки узкие, спавшиеся, 

эпителий их низкий. В период сухостоя перед отелом в разросшейся рыхлой 
соединительной 
ткани 
видны 
крупные 
жировые 
скопления. 
При 

продолжительном отсутствии лактации и хорошем кормлении жировая ткань 
пронизывает всю строму вымени – образуется жировое вымя. У старых и 
малопродуктивных 
животных 
соединительная 
ткань 
уплотняется, 

кровоснабжение вымени снижается, строма преобладает над паренхимой. 

1.2.1. Секреторный аппарат вымени 

Молочные 
железы 
филогенетически 
представляют 
собой 

видоизмененные потовые железы, обладающие двойным способом секреции 
– мерокриновым и апокриновым. Примерно то же самое происходит и в 
альвеолах молочных желез, т.е. здесь осуществляется апокриновая секреция. 
Следовательно, молоко – это продукт слившихся в единую массу отпавших 
дистальных кончиков эпителиальных секретирующих клеток, накопивших в 
цитоплазме жировые капельки, и белкового материала. 

Однако дело обстоит, по-видимому, значительно сложнее. Полной 

аналогии с потовыми железами установить трудно. Известно, что потовые 
железы никогда жир не выделяют, а молочные выделяют в большом 
количестве – до 173 от сухого остатка молока (до 50 г жира на 1 л молока). 
Кроме того, оказалось, что жир молока накапливается в альвеолотрубках не 
только путем апокриновой секреции, но и другим способом. При этом он 
собирается в альвеолотрубках независимо от накопления белков и лактозы и 
даже в иное время. В связи с этим, вероятно, и наблюдается независимое, 
обособленное расположение групп жировых шариков от белковой массы 
альвеолярного молока. 

Если массажировать одну половину вымени только что тщательно 

выдоенной коровы, то жир энергично устремляется в пустую полость 
альвеолотрубки, когда еще в ней никакого белкового материала не имеется, и 
сравнительно низкие эпителиальные клетки альвеолотрубок еще не 
подвергнуты апокриновой секреции. Этот опыт подтвердил, что жировой 
компонент молока первым поступает в опустошенные альвеолотрубки. 
Проникает он не из эпителиальных клеток, а по щелям и промежуткам 
между ними, двигаясь со стороны соединительнотканной оболочки и 
миоэпителиальных клеток стенки альвеолы. Следовательно, основной 
синтез жира молока может осуществляться не только в эпителиальных 
клетках альвеолотрубок, но и за их пределами. 

Жировой 
материал 
свободно 
проходит 
через 
толщу 
стенки 

альвеолотрубки и в обратном направлении. Последнее наблюдается при 
искусственном введении жира в вымя коровы и в естественных условиях во 
время инволюции при наступлении сухостойного периода.  

Эксперименты с введением окрашенного жирового материала в вымя 

коровы привели к выводу о том, что обратный ход жирового материала из 
альвеол в общую ткань молочной железы происходит примерно по тем же 
путям, по которым он доставляется в альвеолы, т.е. по системе мелких 
кровеносных сосудов и по щелям волокнистой соединительной ткани, 
окружающей железистые дольки вымени. Следовательно, молочный жир 
создается не в результате апокриновой секреции эпителиальных клеток 
альвеолотрубках, но и на основе жирообразования в организме с помощью 
соединительнотканных клеток. 

Альвеолотрубки молочной железы густо оплетены кровеносными 

капиллярами, содержащими на своей поверхности адвентициальные клетки. 

Таким образом, в создании жира молока непосредственно участвуют 

эпителиальная и соединительная ткани вымени, вся система жирового 
обмена организма в целом. Апокриновая секреция эпителиальных клеток 
альвеолотрубок, вероятно, мало имеет отношения к образованию жира 
молока. Она может поставлять лишь мельчайшие капельки жира (диаметр  
1 мкм и менее). Эпителиальные клетки синтезируют белковый компонент 
молока в лактозу. 

1.2.2. Лактирующее вымя 

В лактирующем вымени коров железистая эпителиальная ткань сильно 

развита. 
Многочисленные 
секретирующие 
фолликулы 
расширены, 

соединительнотканные прослойки между железистыми дольками узкие. 
Жировой ткани мало. 

Высота эпителиальных клеток в лактирующем вымени коров в 2 раза 

меньше, чем у нетелей. Это объясняется тем, что в вымени нетелей 
железистые клетки еще не подвергаются апокриновой секреции и остаются 
высокими, тогда как в вымени коров такие клетки секретируют и в связи с 
этим периодически отделяются, что приводит их к утолщению. 

Диаметр фолликула в вымени лактирующих коров в 1,5 раза больше, чем 

в вымени нетелей. Это объясняется тем, что у нетелей железистые дольки 
вымени формируются впервые, тогда как у лактирующих коров с ранних 
месяцев беременности происходит энергичный процесс секреции молока. 
Секретирующие альвеолы часто переполнены молоком и сильно растянуты. 

По мере развития беременности у нетелей количество железистой 

ткани из месяца в месяц заметно растет, а у лактирующих коров в ранние и 
средние месяцы беременности оно остается примерно одним и тем же и 
только в последние месяцы уменьшается. У нетелей по мере развития 
беременности формируются новые железистые дольки, поэтому общее 
количество железистой ткани непрестанно увеличивается. У лактирующих 
особей железистая ткань вымени является функционирующим элементом. В 
связи с этим количество ее мало изменяется. 

Количество соединительной ткани в вымени нетелей из месяца в 

месяц заметно уменьшается вследствие разрастания эпителиальной ткани. В 
вымени лактирующих коров количество соединительной ткани несколько 
увеличивается только в последние месяцы беременности, потому что 
железистая ткань в это время подвергается некоторой инволюции. 

Соотношение количества эпителиальной (железистой) ткани к 

соединительной в вымени нетелей в продолжение всей беременности хотя и 
увеличивается в течение всего периода беременности, но меньше единицы. 
В вымени лактирующих особей это соотношение больше единицы. 

1.2.3. Нелактирующее вымя 

Нелактирующее вымя отличается от лактирующего. Эпителиальные 

клетки альвеолотрубок в нелактирующем вымени становятся низкими, 
секреция в них отсутствует. Просвет альвеол становится узким, спавшимся, 
диаметр просвета 5 мкм (диаметр в лактирующем 
– 30 мкм). 

Соединительнотканные 
прослойки между 
железистыми 
дольками в 

нелактирующем вымени в 4-5 раз шире, чем в лактирующем. В 
нелактирующем 
вымени 
жировой 
ткани 
в 
прослойках 
становится 

значительно больше. Молока в альвеолотрубках и в выводных протоках нет. 

Все перечисленные признаки резко выражены при сравнении 

лактирующего вымени с нелактирующим в течение продолжительного 
времени (например, полугода) или с выменем яловой недойной коровы. Если 
корова ежегодно телится и сухостойный период у нее длится не более двух 
месяцев, все эти признаки выражены значительно слабее, а содержание 
альвеолотрубок 
приобретает 
своеобразный 
химический 
состав 
и 

своеобразную структуру. 

В сухостойный период функциональная деятельность вымени в 

значительной степени перестраивается, но не прекращается совсем – корову 
можно доить до самого отела. Правда, такой продолжительный период 
доения отрицательно сказывается на здоровье коровы и теленка, так как 
после рождения он не получает полноценного молозива.